sábado, 1 de dezembro de 2012

Fotossíntese 01

É simplesmente impressionante o que as folhas dos vegetais são capazes de fazer. Estes órgãos são capazes de captar a energia luminosa do sol e disponibilizá-la em forma de energia química para o metabolismo celular.Quanta perfeição da natureza!
Desde o primário aprendemos desenhar as copas das árvores com a cor verde porque ,de fato, elas se apresentam assim aos nossos olhos. Buscando uma explicação mais a fundo, é possível compreender que a maioria das folhas são verdes porque o pigmento que eles contém absorve as demais cores, e reflete a cor verde do espectro visível. Vale lembrar que a luz branca é a mistura de todas as cores e que cada cor corresponde a um comprimento de onda que será absorvido ou refletido  de formas diferentes por uma superfície.O pigmento aqui mencionado é a famosa clorofila, mas também existem outros que auxiliam na absorção de energia luminosa mas em menor escala, são os chamados pigmentos acessórios.Na célula vegetal a clorofila fica armazenada em plastídeos, os quais recebem a denominação especial de cloroplastos.Observe os cloroplastos nas células da imagem abaixo:
E agora vamos entender como um cloroplasto está organizado.Observe na figura 03 que existem 2 membranas que delimitam a organela (o cloroplasto), uma externa e outra interna. Observe também que a estrutura que contém a clorofila e parece uma pilha de moedas , recebe o nome de grana ( e continuando a comparação cada uma das "moedas" seria o granum). As membranas de cada grana consistem em uma bicamada fosfolipídica, e recebem o nome de membrana tilacóide (guarde bem este nome). Deve-se notar ainda que o fluido localizado no interior do cloroplasto (ocupando o espaço entre a membrana interna e as grana) é denominado estroma.
Agora, na próxima imagem, foi dado um zoom apenas em um trecho membrana tilacóide para facilitar nosso entendimento.

Conhecer a estrutura da membrana tilacóide é importante pois é nessa estrutura que acontece a etapa fotoqúímica , ou seja a etapa dependente da luz, da fotossíntese. Em livros mais antigos essa etapa é conhecida como fase clara. As moléculas de clorofila encontradas na membrana dos tilacóides, reunem-se em grupos, formando estruturas chamadas de “complexos de antena” ou simplesmente “antena” como pode ser visto na figura abaixo.Observe que no complexo de antena os fotons de luz solar incidem sobre as moléculas de clorofila e com isso elas passam para um estágio de excitação até que transferem sua energia para uma molécula de pigmento vizinha retornando ao estágio de equilíbrio.O fato é que esta energia transferida até o centro de reação de onde será encaminhada por uma molécula carreadora de elétrons para outras regiões da membrana em um processo conhecido como cadeia transportadora de elétrons.



Vamos nos aprofundar mais na etapa fotoqúimica.  Nesta etapa, a energia luminosa solar será captada e como produto serão geradas moléculas energéticas de ATP e NADPH. (Mais tarde, veremos que estas moléculas  serão utilizadas como fonte de energia para sintetizar carboidratos e outros compostos orgânicos). Os complexos de antena, já mencionados, constituem duas unidades funcionais diferentes da membrana tilacóide do cloroplasto chamadas fotossistemas. Portanto, um fotossistema consiste num conjunto de pigmentos localizados na membrana da tilacóide, o complexo de antena, que absorvem a energia luminosa e a encaminha para a conversão em energia química.

Tudo começa no fotossistema II -FSII, (também chamado de P680, pois o maior comprimento de onda que ele consegue absorver é 680nm). O FSII utiliza energia luminosa para oxidar água (reação conhecida por Fotólise da água  ,libera H+, elétrons e O2) e transferir o elétron (proveniente da fotólise de H2O), ou seja, reduzir a plastoquinona (Primeira molécula carreadora móvel da cadeia transportadora de elétrons). Estas duas reações ocorrem em lados opostos da membrana do tilacóide. enquanto a plastoquinona é reduzida um próton permanece no lado do estroma, no entanto, para a oxidação da água ocorre a liberação deste próton no lado correspondente ao lúmen do tilacoide. 
Então vamos lá. Os Fotons de luz incidiram sobre o complexo de antena do FotossintemaII e preferencialmente os comprimentos de onde correspondente a 680nm foram absorvidos. As moléculas de clorofila passaram para um estágio de excitação e houve a transferência de elétrons do centro de reação para a plastoquinona. O elétron transferido é reposto no fotossitema através da reação de Fotólise da água e esta reação é responsável por liberar ainda o O2, gás que utilizamos na respiração. Observe na imagem acima que a Fotólise da água libera também íons H+ no lume da tilacóide. A plastoquinona (PQ) recebe um H+ da matriz do estroma e fica parcialmente reduzida, ao receber o eletorn do centro de reação vai a plastoquinol (PQH2) forma totalmente reduzida. O plastoquinol encaminha o Elétron para o complexo Citocromo b6f e libera um próton H+ no lume tilacoide.
Através destas reações, o fotossistema II e o cilco Q da plastoquinona contribuem para gerar um gradiente eletroquímico de prótons no interior do lúmen que dirige a síntese de ATP no final da cadeia transportadora de elétrons.
Do complexo Citrocomo bf, o Elétron será encaminhado pela Plastocianina ao Fotossistema I.
Do fotossistema I(P700) elétron é transferido para a ferredoxina (Fd) no lado da membrana voltado para o estroma, onde o NADP+ é reduzido pela ferredoxina NADP redutase gerando NADPH.
O gradiente de prótons transmembrana, resulta na formação de ATP, através da ATP sintase. A síntese de ATP é movida pelo gradiente de prótons que se formou nas membranas dos tilacóides, ou seja, alta concentração de prótons no lado interno (lúmen) e baixa concentração no lado externo (estroma).

O ATP e NADPH produzidos na etapa fotoquímica serão utilizados agora em outra etapa da fotossíntese. A Etapa Química (Ciclo de Calvin).  Observe esta etapa na figura abaixo.


Observe que nesta etapa o Dióxido de carbono (C02) entra nas células vegetais através dos estômatos e irá reagir com uma Ribulose1,5 bifosfato (Rubp). Lembre-se que a Ribulose é uma pentose ou seja uma molécula com 5 carbonos. A enzima responsável pela união do CO2 á Rubp é a Ribulose1-5bifosfato carboxilase oxigenase (RUBISCO) trata-se da enzima mais abundante e de maior importância existente na Terra. Para cada molécula de CO2 que reage com a RubP, 2 moléculas de 3- fosfoglicerato são geradas. O 3 fosfoglicerato reage com ATP formando 1,3 bifosfoglicerato . Cada 1,3-bi-fosfoglicerato reagirá com NADPH formando Gliceraldeído-3fosfato (PGAL). Parte do PGAL formado irá regenerar Rubp em um série de reações e outra parte será utilizada na síntese de carboidratos como a Glicose por exemplo. Deste Ciclo é importante destacar que: Para cada molécula de CO2 fixada são gastas 3 ATPs e 2 NADPHs, sendo estas moléculas energéticas originadas na etapa fotoquímica da fotossíntese. Vejamos o exemplo abaixo:
3 Rubp (3X5 =15 Carbonos) reagem com 3 CO2 (3X1=3 carbonos)originando 6 3-fosfoglicerato (6X3= 18 Carbonos).São necessárias 6 ATPs para originar 6 1,3-bifosfoglicerato e estas reagirão com 6 NADPH para formar 6 moléculas de PGAL. Destas 6 apenas 1 se destina ´à produção de açúcares e as outras 5 irão regenerar as 3 Rubp do ciclo. Observe que entraram 3 Carbonos e também saíram 3 em forma de uma molécula de Gliceraldeído 3 fosfato.




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